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钉螺
 
摘要: 钉螺(Oncomelania)是日本血吸虫的唯一中间宿主。研究其生物学特性,提出防制及消灭的办法是防治血吸虫病的重要措施之一。

钉螺(Oncomelania)是日本血吸虫的唯一中间宿主。研究其生物学特性,提出防制及消灭的办法是防治血吸虫病的重要措施之一。

根据形态学、遗传学、免疫学、细胞学及生物化学等方面研究的结果,一般认为,目前各国的钉螺属于同一种,名湖北钉螺 (Oncomelania hupensis),下分6个亚种,其学名及产地为: 湖北钉螺湖北亚种 (Oncomelaniahupensis hupensis Gredler,1881) (中国大陆);湖北钉螺台湾亚种 [Oncomelania hupensis formosana(Pilsbry & Hirase),1905](中国台湾);湖北钉螺邱氏亚种[Oncomelania hupensis chiui(Habe & Miyazaki),1962](中国台湾);湖北钉螺带病亚种[Oncomelaniahupensis nosophora (Robson),1915](日本);湖北钉螺夸氏亚种[Oncomelania hupensis quadrasi(M⍥lle-ndorff),1895] (菲律宾);湖北钉螺林杜亚种(Oncomelania hupensis lindoensis Davis & Carney,1973)(印度尼西亚)。

钉螺的外壳似塔形,较细长或较粗短。长度一般不超过1cm,宽度不超过4mm,但也有例外者。外壳呈黄褐色,深浅不一。壳面可有纵行隆起的肋,称为纵肋。但我国山区、日本和菲律宾的钉螺一般无纵肋。螺层(螺旋)一般为6~9个,围绕壳轴从左到右扭转。壳顶尖而闭,但有的老螺壳顶因剥蚀而缺损。从壳顶向下依次为核螺层,核后螺层、体前螺层及体螺层。体螺层肥大,向外开口,称为壳口。成螺壳口内唇外侧凹陷,称为壳脐;外唇的外缘突起,称为唇嵴,但有的唇嵴不明显。钉螺具有封闭壳口的厣,附于足部的后面(见图)。

钉螺的软体分头、颈、足、外套膜和包藏内脏的内脏囊等。内脏包括感觉、神经、消化、呼吸、循环、排泄和生殖等系统或器官。

(1) 感觉器官:包括皮肤、触角、眼和平衡囊。皮肤司感觉,特别是身体前部、头和足的边缘感觉更为灵敏。钉螺的触角司触觉。眼为视觉器官,位于触角基部外侧。眼旁有黄色斑点,成眉状,称假眉。平衡囊系圆球形,位于足神经节内侧,专司体位的平衡。

(2) 神经系统:由神经节、神经节间的连结或联合以及分布在内脏的神经组成。神经节是神经系统的主要部分,大都集中在咽的周围,故称咽环。神经节包括脑神经节1对、足神经节1对、侧神经节(亦称胸神经节)1对、肠上神经节1个、肠下神经节1个、脏神经节1个和咽神经节1对。神经节间有纵横神经联络其间。由脑神经节发出的两种神经为运动神经和感觉神经。

有纵肋的(采自湖南)

无纵肋的(采自云南)钉螺的外壳

钉螺的内部结构

1.胃 2.副腺 3.鳃 4.外套 5.肝 6.肠 7.肾 8.心 9.厣


(3) 消化系统: 包括口腔、咽、食道、胃、肠和肝脏。口腔前面开口,后方通咽,其后底部有齿舌,每条齿舌上横排多列的齿片,每横列有齿片7个。按齿尖的排列和数目写成公式,称为“齿舌公式”,但有变异,在种的分类上意义不大。食道前端通咽,后端与胃贲门部相连。胃位于内脏囊第4、5旋内,包括胃体、贲门和幽门3部分。贲门与食道相连,幽门与肠相连。胃内有一棒状晶体,其作用是帮助消化。肠是一个长管,接胃幽门部,终于肛门乳头,开口于外套腔右部。肝脏约位于螺壳的第1~4旋内,其底部紧靠胃贲门。肝脏分为肝实质与肝间质,由网状结缔组织细胞和浆细胞组成。肝脏是日本血吸虫子胞蚴寄生的地方。

(4)呼吸器官: 鳃位于颈部左侧,由许多鳃叶并列而成,似栉状。鳃的外面包被鳃囊,其前端开口于外套腔左侧,后端以小口通肾。

(5)循环系统: 由心脏、主动脉、静脉窦等组成。心脏位于胃的前左侧,分一心房一心室,心房较小,靠近鳃,与鳃静脉相通,心室较大,与主动脉接连。

(6)排泄器官: 肾位于胃、肠、鳃和心脏之间,以短管通鳃囊。

(7)生殖系统: 钉螺是雌雄异体。雌性生殖器官的卵巢附于肝脏表面,由许多小叶组成,呈淡黄色。输卵管起于卵巢,沿胃中侧向前延伸,并分别与受精囊和贮精囊相通,再延伸至副腺后部与副腺相通,最终开口于外套腔的右侧。精输入管与贮精囊相通,开口于外套腔。雄性生殖器官的精巢也附于肝脏表面,呈桔黄色,由许多小叶组成,汇合成总管通精囊。精囊是一个较长的管子,接精囊总管,并与输精管相接。输精管下行至前列腺处与前列腺相通,再向前延伸,通入阴茎,开口于阴茎尖端。阴茎前端略作弯曲,通常藏于外套腔中,盘于头颈部。

钉螺的性腺随气候而变化,雌螺卵巢除因酷热和严寒一度萎缩外,均含有卵,其中以4~5月含卵最多。卵巢对气温影响的敏感性大于雄螺的精巢,钉螺交配最盛时期一般为4~5月,9~10月次之,严冬或酷暑时最少,甚至停止。绝大部分钉螺在近水潮湿泥土表面草根附近交配,很少在水中。交配1次的雌螺,21个月后尚有少数贮有精子; 交配2次的雌螺其贮精及孕卵的螺数远较交配1次的为多。干旱可使钉螺交配频繁期推迟。高度感染日本血吸虫的钉螺,交配率显著降低。钉螺产卵时间大体上与性腺变化的时间一致。钉螺的产卵数,据观察现场采集的钉螺在实验室内单对饲养5年中,平均每年产卵763.8只。将钉螺置于0~4℃时,产卵被抑制。螺卵必须裹有泥皮作保护,故钉螺在半潮湿的泥土中产卵最多,水中产卵甚少,干燥或无泥处不产卵。钉螺在黑暗或有光线的环境中均能产卵。钉螺的卵胚发育,在卵细胞形成后,经2次纵裂和1次横裂进入桑椹期,然后连续分裂形成囊胚。从第1次卵裂至囊胚形成,约需4天。囊胚继续发育为原肠胚,又需3~4天。约至第10天,胚体分为前后两部分,后部成为内脏囊。至第13~15天,可见到螺壳、心脏、触角、眼突和厣等。约至第19天螺壳增至1旋以上。第20天幼螺已在卵壳内运动,数天后可见到消化与呼吸器官。约在第27天可见到脑神经节。至30余天,幼螺发育至2旋左右,即可从卵壳中孵出。孵化时间的长短与温度有关,平均温度13℃时约需30~40天,23℃时20天左右,37℃以上或6℃以下,100多天后还不能孵化。螺卵必须在水中或潮湿泥面的水膜下才能孵化,在相同的适宜温度下,在水中孵化的时间为14~35天,在湿泥面为24~64天。光照有利于螺卵孵化,但阳光曝晒则否。失去泥皮的螺卵不能孵化。气候暖和的地区(如广东),在2~3月就可发现幼螺,4~6月较多,10月后逐渐下降。在食物丰富、气温适宜情况下孵出的幼螺只需2个月就可发育成熟并交配。气温较低的地区(如江苏、浙江)从幼螺至成螺约需3~5个月,甚至半年。我国钉螺的寿命,在湖沼地区一般约为1年。但据实验室观察,有的可存活2~3年,少数达5年以上,在5年内繁殖10代。日本亦报道有些钉螺可活到5年,在现场平均寿命为4个月至1年,每年传2代。菲律宾钉螺寿命较短,仅25~35周,这可能与当地常年气温较高有关。

根据我国血吸虫病流行区钉螺孳生的特点和环境条件,可将钉螺孳生地分为水网、湖沼和山丘3种类型:①水网地区的钉螺多孳生于水流缓慢的河道和沟渠。在河道,钉螺多集中于水线上下1m范围内,特别是水线上下33cm范围内,但以水上密度较高。常年积水的河底未发现钉螺。②在湖沼地区,钉螺分布于沿长江流域和大湖泊周围的湖滩、江滩和洲滩上。春夏之交,由于长江或通湖的河流水位上升,滩地受淹,到秋季水位下降后,滩地露出,表面潮湿,杂草丛生或盛长芦苇,有利于钉螺在广阔滩地上孳生,呈面状分布。钉螺的分布又因滩地的淹水时间不同,即因高程不同而有差别,一年中淹水时间在8个月以上的滩地一般无钉螺,淹水2个半月至5个月的滩地钉螺较多,一年中淹水日数极少或不受水淹的地区,一般未发现钉螺。由于淹水时间和植被分布不同等因素的影响,滩地上可有密螺带和稀螺带之分。③山丘地区的钉螺主要分布在山丘间小盆地中,以灌溉沟渠的岸边和田埂边为主,其次为较大溪流的两岸。就有螺水系自下而上追溯到山上水源处,多有钉螺分布。例如在福建,山上有螺的最高位置可达600m。台湾省高雄山区,在海拔500~700m处有钉螺分布。广西的钉螺孳生地中,70%是石山地带,钉螺呈分散、孤立的点状或小片状分布。此外,3种类型地区中,常有一些复杂的环境,尤适于钉螺孳生和隐蔽,如梯形浅坡、水码头、浜头湾、砖瓦乱石堆、树根、宅基、石砌岸、坟墩、竹园、树林、桥洞、坝埂等处。

钉螺为两栖螺类,其栖息习性因环境条件和不同的发育阶段而有所不同。幼螺偏喜在水中生活,成螺偏喜在陆上生活。寒冷季节,水网地区的钉螺,栖息于水线以下者较少,但炎热季节则相反。湖沼地区6~10月淹水季节,钉螺在浅水处,可沿着半浸于水的植物的茎和叶上爬到水面,但在滩地被淹于深水时,钉螺被迫在水中生活达4~5个月之久。山丘地区钉螺常年以陆栖为主,集中于近水地带。当沟渠水退后,沟底较潮湿,钉螺密集。此时如遇大雨,沟内积水,钉螺逐渐离水上陆。除此而外,尚未发现山丘地区钉螺有定期性下水或上陆的情况。在土层内全年各月都能发现部分钉螺。据在浙江嘉兴等地调查,全年平均钉螺在土表的约占60%,在土层内的约占40%,其中在2cm以上的约占30%,在2cm以下的约占10%。各月土层内的钉螺数量不同,深度也有差别,以12月和1月最多,约占70%,7月次之,约占50%,其余各月则在20~50%之间。分布深度以秋末冬初最深,可达14cm。据在台湾省观察,41.5%的钉螺在土表,58.5%在土内,土内钉螺中82.2%在1~10cm深处。

钉螺的迁移活动,山沟钉螺在流速每秒0.5~0.6m时移行困难,每秒0.8~1.0m时稍久即被冲走。湖滩钉螺的扩散,据在洞庭湖滩地观察,在1~2月95~99%的钉螺留在原地;4~5月的迁移距离,30天为12.5市尺。波阳湖滩地经过一个洪水季节,50%以上钉螺扩散距离在2m内,最远达80m。

钉螺迁移的方式为;①游动。幼螺能浮在水面,如不受外界影响,不致翻转下沉。成螺偶尔伸张腹足,倒悬水面下游动,易下沉。但钉螺在水面游动的距离毕竟有限,不是造成扩散的主要原因。②随物飘流。钉螺可附在植物的断茎残叶等飘流物上或船底下扩散。据在湖北的实验观察,在风速每秒3m,水面流速每秒0.97~2.2m和波高1~3级的情况下,有17.3%的钉螺可依附载体飘流5万m以上,但82.7%的钉螺散失在5万m以内。③人、畜携带。人们穿着的草鞋能粘着螺卵,牛蹄间隙可夹带钉螺,搬运湖草,移种芦苇、菱白或其它水生植物都能将钉螺携带到其它地方。

钉螺对光的反应较敏感,在全暗或全亮处的行动无一定方向,对强阳光表现畏缩,背光而行。钉螺适宜的照度为3600~3800Lux。在含12%水分的泥土中钉螺活动力较差,含30%时活动力则较强。在自然环境中温暖的春秋季较活跃,严寒和酷热时很迟钝。在气候较温暖的地方,钉螺无明显的冬眠及夏蛰现象,而在较寒冷或炎热的地方则较显著。钉螺的耐寒能力颇强,在-2~-5℃的冰冻环境中,可抗御4小时,在-9~-10℃下2小时,才全部死亡。钉螺在25℃的干燥、通风环境中,不食不动,1~2个月内多数不死。但钉螺经干燥3~4个月后,尤其在30℃以上时,绝大部分死亡。钉螺适宜的水的酸碱度为6.8~7.8。钉螺能适应和生存于含有0.25%的可溶性盐的水中,也可适应总硬度为1.40~1.89°、氢氧化物及碳酸盐为0~2.52°、酸式碳酸盐为6.72~29.4°的水中。在含氮量0.05~0.29%、磷量0.03~0.35%、钙量0.17~1.25%、有机质1.37~8.59%的地方均有钉螺分布。在土壤含钙量达4.18%处,未发现钉螺。

根据钉螺舐食运动的观察,温度在5℃以下和30℃以上时,钉螺不进食;20℃时吞食频繁。配制的综合饲料(米粉+豆粉+奶粉+干酵母粉+钙粉)可供钉螺生活、发育和繁殖的需要。据实验,硅藻对幼螺发育生长有一定的促进作用。在自然界钉螺主要摄食腐败的植物,从钉螺孳生地收集与钉螺摄食有关的生物类别,至少有原生动物、藻类、苔藓、蕨类和草本种子植物等。解剖钉螺,曾在胃中发现11属藻类。据在江苏滨海地区观察10种水生植物中,钉螺喜食水王孙(Hydrilla averticillata)、菱(Trapa natans bispinosa)的茎和篱 (Myriophyllumspicatum);陆生的26种中,钉螺摄食反应较显著的是四叶葎(Galium gracile)、水回回蒜(Ranunculus chin-ensis)、雀舌草(Stellaria uliginosa)和野古草(Arundi-nella hirta)。此外据湖沼地区现场和实验室观察,发现钉螺嗜食的草本植物是一种画眉草和腐烂的苦草。

钉螺在中国分布于13个省、市、自治区,即:上海、江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖北、湖南、广东、广西、四川、云南和台湾。在日本,钉螺分布于甲府盆地、利根川流域、沼津沼泽地区、片山地区及筑后川流域的9县1都。在菲律宾,钉螺分布于吕宋、民都洛、萨马、莱特、棉兰峔及保和等6个岛,共22省129镇。在印度尼西亚苏拉威西岛林杜湖地区查到钉螺。

钉螺是日本血吸虫的中间宿主,(见“日本血吸虫和日本血吸虫病”)。此外,在日本,异盘并殖吸虫可实验感染湖北钉螺带病亚种。钉螺的防制(见“日本血吸虫与日本血吸虫病”)。


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  • 发布时间: 2012-12-17
  • 更新时间: 2012-12-17

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